Nature Communications | 周军会团队和韩雪团队破解受精过程诱导的生长素信号调控草莓果实发育起始和形态建成的信号通路与时空调控机制

草莓是蔷薇科草莓属多年生草本浆果，营养与经济价值高，但果实发育起始异常导致的不坐果、畸形果和空心果严重降低其产量与品质。与番茄、桃等由子房壁发育而来的真果不同，草莓食用部分主要由花托发育而成，属典型假果。受精如何触发种子合成的生长素转运到花托内并促进不同细胞群异质性膨大，是果实发育生物学长期未解的科学问题。尽管生长素在草莓坐果和膨大中的作用已被认识60余年，但其运输路径、空间分布及花托细胞解码生长素信号的机制，仍缺乏单细胞分辨率下的系统阐释。

近日，北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室在Nature Communications 发表了题为“A spatiotemporal single-cell transcriptomic atlas reveals fertilization-induced auxin signaling driving strawberry fruit set and development”的研究论文, 首次揭示了受精合成的生长素信号调控草莓果实发育起始和形态建成的信号通路与时空调控机制。

本研究以二倍体森林草莓（Fragaria vesca）为模型，整合单核RNA测序（snRNA-seq）、10x Visium空间转录组和空间代谢组，构建了覆盖受精后、发育起始和果实膨大三个关键阶段的高分辨率时空单细胞图谱。研究系统揭示了生长素在花托中的不对称分布及其细胞类型特异性响应，鉴定出生长素转运蛋白FvePIN1/FvePIN5和生长素响应因子FveARF6的空间特异性表达参与调控肉质果实发育，为理解肉质果实形态建成的遗传机制提供了全新框架。

高分辨率时空图谱绘制花托细胞异质性

该研究将森林草莓花和早期果实发育细分为九个阶段，并聚焦受精后（stage 2）、坐果（stage 3）和果实膨大（stage 5）。通过snRNA-seq和spRNA-seq联合分析，研究鉴定出14种空间细胞类型，其中包括两种此前未被发现的新细胞群：位于花托中心与基部、连接茎与花托关键节点的Diamond细胞，以及位于维管束与皮层之间的Fruit-Bundle-Adjacent细胞。这些新细胞类型被证明是花托启动和形态建成的关键调控枢纽。

snRNA-seq和spRNA-seq联合分析揭示

草莓果实细胞类型的空间分布特征

生长素不对称分布驱动花托形态建成

借助ProDR5::RUBY稳定遗传报告系和空间代谢组，研究检测了草莓果实的生长素分布状态，揭示了生长素在草莓果实中的不对称分布特征。早期阶段，种子来源的生长素广泛分布于cortex、pith和Diamond区域；到后期，生长素逐渐富集于新形成的Fruit-Bundle和Fruit-Bundle-Adjacent细胞层。与此对应，生长素转运蛋白FvePIN1和FvePIN5的空间表达发生显著转移：早期（stage 2、stage 3）主要位于种子和花梗维管束细胞，后期则分别富集于Fruit-Bundle和Fruit-Bundle-Adjacent，暗示二者在不同时间窗口和空间区域协同塑造生长素的时空分布。

FveARF6是草莓花托组织生长素响应的关键正调控因子

研究进一步鉴定到生长素响应因子FveARF6。其表达模式与生长素分布模式高度一致：早期在cortex和Diamond区域高表达，后期则主要分布于Fruit-Bundle和Fruit-Bundle-Adjacent。通过创制ARF6的CRISPR/Cas9敲除、RNAi沉默和过表达稳定转基因株系，研究均证实FveARF6是花托发育的正调控因子。机制上，FveARF6与Aux/IAA家族蛋白FveIAA26直接互作，外源NAA处理可快速诱导FveIAA26降解，符合经典生长素信号通路。转录组分析还表明，FveARF6可能通过调控细胞壁修饰相关基因促进花托发育。

FveARF6 表达与生长素分布不对称性的一致性及其

介导草莓花托发育和形态建成

提出草莓果实发育“两阶段”模型，解释空心果形成遗传基础

基于上述结果，研究提出草莓花托发育的“两阶段”模型。第一阶段，受精后种子合成生长素并运输至cortex、pith和Diamond细胞，激活FveARF6，驱动这些组织的细胞分裂和扩张；cortex沿水平方向扩展，pith沿垂直方向扩展，使花托初步膨大。第二阶段，FvePIN1和FvePIN5参与由Fruit-Bundle和Fruit-Bundle-Adjacent介导的生长素空间特异性分布，FvePIN5将生长素向cortex侧Fruit-Bundle-Adjacent输出，触发cortex二次发育；而pith和Diamond区域生长素及FveARF6表达水平较低，生长受限。这种cortex与pith发育不平衡最终导致空心果形成。“两阶段”发育模型最终塑造了草莓花托整体形态。

受精诱导的生长素信号调控草莓果实发育与形态建成的机制模型

理论与应用意义

该研究首次在单细胞与空间维度系统解析了草莓肉质果实发育及膨大的分子调控机制，将受精诱导的生长素信号、极性运输、细胞类型特异性响应与果实形态建成有机贯通，为理解蔷薇科果实发育和肉质果演化提供了新范式，也为理解肉质果实形态建成提供了全新框架。

在应用层面，该研究为草莓及其他果蔬作物空心果、畸形果改良提供了精准分子靶点。FvePIN1、FvePIN5和FveARF6等基因有望用于分子标记辅助育种，通过调控生长素空间分布，推动理想果形与果实高产相结合的种质创新。

北京大学现代农业研究院周军会研究员和韩雪研究员为论文共同通讯作者，北京大学现代农业研究院马志敏、张萌、甜鸽子为论文共同第一作者，华中农业大学康春颖教授，上海交通大学连红莉教授、许鹏博副教授，北京大学现代农业研究院于佳琳研究员、刘腾助理研究员、科研助理李文乐、张咏琦等，山东农业大学肖伟、李玲教授也参与该研究。深圳理工大学合成生物学院刘重持教授为本工作提供了大力指导。该研究受国家自然科学基金面上项目（32272692，32572998）；山东省重点研发项目（2025LZGC026）;山东省自然科学基金（ZR2022QC054,ZR2024QC094）;泰山学者项目和北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室启动基金的资助。